Producción de sidefóforos por PGPR

El hierro

Uno de los primeros nutrientes minerales esenciales en descubrirse fue el hierro (Fe) a causa de sus síntomas específicos por deficiencias y las frecuentes carencias. El hierro es un micronutriente esencial, con una concentración en los tejidos vegetales inferior al 0,1‰. No obstante, es el micronutriente que las plantas necesitan en mayor cantidad, considerándose para algunas un macronutriente. El ion Fe puede ser absorbido como Fe³⁺ (Fe III) y como Fe²⁺ (Fe II), siendo este último el que mejor se absorbe por las plantas debido a su mayor solubilidad.

La importancia del hierro en la planta reside en dos funciones: i.) Forma parte de los grupos catalíticos de enzimas redox del tipo hemoproteínas como pueden ser los citocromos; ii) El hierro se encuentra en proteínas clave para procesos metabólicos como la fotosíntesis, la fijación de nitrógeno y en la respiración celular; iii) Participa en la biosíntesis de la clorofila, como regulador.

La deficiencia de hierro es muy habitual en suelos calizos, a pesar de ser el cuarto elemento más común en la corteza terrestre, debido a la baja solubilidad a pH básico, aunque existen otros factores que afectan a sus disponibilidad, absorción y uso metabólico. Sus síntomas se manifiestan por clorosis internervial en hojas jóvenes, seguida en ocasiones por clorosis en los nervios, lo que le confiere un aspecto amarillento a la hoja. Estos síntomas con atribuidos a la clorosis férrica, un desorden fisiológico producido por la falta de hierro asimilado por los cloroplastos que impide la formación de clorofila, y uno de los factores nutricionales limitantes más importantes en la producción agrícola.

Unas de las formas más extendidas para combatir la clorosis férrica son los quelatos de hierro. Un quelato es una molécula en la que un ion metálico (Fe en este caso) se une mediante varios enlaces a una molécula orgánica (agente quelante), de manera que aumenta su estabilidad en disolución. De esta manera, podemos encontrar quelatos de origen orgánico como son los sideróforos, producidos por ciertos microorganismos del suelo.

Rhizobacterias promotoras del crecimiento vegetal

PGPR es el acrónimo de rhizobacterias promotoras del crecimiento vegetal (Plant Grow Promoting Rhizobacteria), entre las que se encuentra Pseudomonas, Bacillus, Enterobacter, Klebsiealla, Azobacter, Variovorax, Azosprillum, y Serratia. Estas bacterias colonizan la rizosfera y mejoran el crecimiento de las plantas. La población microbiana presente en la rizosfera abunda en las zonas próximas a los sistemas radiculares debido a los exudados radiculares, que permiten un ambiente nutricional óptimo para el desarrollo de estas bacterias.

Según el mecanismo de trabajo que desarrollen la PGPRs pueden dividirse entre directos e indirectos:

1. Mecanismos directos: biofertilización, estimulación de crecimiento radicular, rhizorremediación y control de estrés en plantas.
2. Mecanismos indirectos: antibiosis, inducción de resistencia sistémica y competencia por nutrientes y nichos.

Las bacterias simbióticas se encuentran normalmente en los espacios intercelulares de la planta huésped, no obstante, hay ciertos tipos de bacterias que pueden emprender relaciones de mutualismo con sus huéspedes, y penetrar en las células vegetales, aportando en muchas ocasiones resultados benéficos, como el que vemos a continuación.

Producción de sideróforos

Algunas bacterias son capaces de liberar sustancias quelantes que atraen el hierro hacia la rizosfera donde puede ser absorbido por la planta. Éstas son llamadas sideróforos, compuestos de bajo peso molecular sintetizados por determinados tipos de bacterias, principalmente de género Pseudomonas(P. fluorescens y P. aeruginosa), que contienen grupos capaces de unir el hierro de manera reversible. Los grupos funcionales más frecuentes son hidroxamatos y catecoles. Además de para mejorar la absorción de hierro, estos poseen acción antibiótica, e impiden el crecimiento de patógenos limitando el hierro disponible para ellos, constituyendo pues un mecanismo de defensa frente al estrés biótico.

Los sideróforos son compuestos proteínicos de bajo peso molecular que están relacionados en el proceso de quelatación del ion férrico Fe (III) disponible en el medio, creando quelatos de hierro de alta afinidad. Aunque el mecanismo de sideróforos de origen microbiano no está completamente claro, se asume que en condiciones de déficit de hierro intervienen en los siguientes procesos:

1. Sideróforos de origen bacteriano con alto potencial redox, transfieren su ion ferroso al sistema de transporte apoplástico de las raíces.
2. La quelatación de hierro por sideróforos de origen bacteriano del suelo depende de su concentración, pH y potencial redox, y que realizan intercambios ligados a fitosideróforos. Durante este proceso de intercambio, los fitosideróforos libres de hierro se vinculan a proteínas receptoras. Este complejo se une a un receptor, donde se produce el intercambio iónico entre los dos sideróforos.

Como ya hemos comentado, el Fe es muy abundante por lo general en suelos, siendo su especie química predominante el ión Fe⁺³, forma que reacciona para dar óxidos e hidróxidos que son inaccesibles para las plantas y los microorganismos. Frente a este problema las plantas han desarrollado dos estrategias para la absorción de hierro: La primera consiste en liberar compuestos orgánicos capaces de quelar el hierro, reduciéndolo y haciéndolo soluble para que sea absorbido por medio de un sistema enzimático presente en la membrana celular de la planta a través de transportadores de hierro como FRO y IRT.

La segunda estrategia consiste en absorber el complejo formado por un determinado compuesto orgánico y el hierro en forma Fe⁺³ que forman las PGPR con la producción de sideróforos, para ser reducido dentro de la planta y absorbido fácilmente.